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你看过藏獒的展赛吗，看着那些参赛的藏獒被毛的各样颜色，你一定会问这些颜色从哪来或者繁育者怎么预测即将出生的一窝獒的颜色？好，希望此文章和一些彩图能够给解决这个问题带来益处。在我们
大多数脊椎动物，包括狗，（他们的）染色体是对生的（性染色体除外）。[注1] 鉴于基因是染色体中的一些片段，这就得出每只狗的每一个细胞内（的染色体上）都有着两套基因。[注2] 然而，这两套基因却不一定是相同的。他们可以是不同的等位基因版本[注3]。例如：（在1个染色体上的两个基因）它可以一个黑色基因另一个是金色基因。恩，这不意味着它就是黑-金斑点了吗？不！因为有些等位基因对于别的（隐性基因）是显性的。由于（决定）黑（色的基因）对于（决定）金（色的基因）是显性的，所以这只獒应该是纯黑的。
译者注： 注1：染色体的个数和染色体上所载的遗传信息，决定物种的性质，性别和特征。如：人有23条染色体，其中第23条即X/Y染色体，决定性别。所有染色体，可以通过动物的任意一个细胞，在高倍电子显微镜下观察。 注2：基因是染色体上一些呈直线排列的遗传单位。由于来自父母双方的影响，每一对藏獒的染色体分别带有来自父亲和母亲的基因。 注3：通俗的说：基因是一种序列。严谨的说：基因是编码有功能的蛋白质多肽链或RNA所必须的全部核酸序列（通常是DNA的序列）。因此，基因是不同的。
尽管上述例子显示了在（染色体上）同一个基因位置的等位基因的简单关系，但最终决定狗的被毛颜色（的因素）是很复杂的，尚不能（为我们所）完全理解。很多基因，（他们可以）控制犬科动物的复杂的被毛颜色和图案，并最终决定犬的被毛，而（这些基因中）有些基因要多于两个的等位基因。（正是）这些不同的又遵循着难以被理解的规律相互作用的基因创造了（藏獒）最终的毛色。
为了讨论方便，每一个基因位置和与之相关的被毛（颜色）都按字母顺序给出，显性基因用大写字母隐性基因用小写字母。出于本文的目的（是说明藏獒颜色的决定因素），只有那些跟藏獒相关的基因和位置才在本文讨论。假定（藏獒）这个品种就是这么多颜色，（实际情况也）绝大多数都是如此。
好了，回到我们上边的例子。例子里面提到的基因位于（染色体上的）Agouti（位置），也称“A位基因”。[注4] 现在有三种（决定藏獒毛色的）基因已经被发现了：黑色基因，标为A；金色基因，标为Ay；黑+栗色（即铁包金），标为at。这些基因按显性次序给出，其中，黑色最显性（强势）而黑+栗色最隐性（弱势）。尽管在藏獒这个品种发现了这三种基因，任何一只藏獒只可能携带这三种的基因中的两种或者一种：两份都是同样的，或者两份不一样的。
注4：为了方便中文读者理解，改译为“A位基因”。同以下决定黑色的A没有任何联系。
为什么是两个？因为每只藏獒都有来自父母的2套染色体（从父母各继承一套）；而每套中，都包含一份与其来源相同的基因。{注5] 也就是每一只藏獒有2个分别来自其父母的（决定毛色的）基因。在我们的例子里，是A/Ay。这么写我们可以把两个基因都看到，黑和金，最强势的基因（黑）写在前面。这条狗表现出黑色，不过同样是黑色的狗也可以是A/A,A/at。因此，如果一条狗表现是黑色的被毛（图1），我们不知道它的第二个基因是什么，不过我们可以用它来繁殖，看他传给后代的是什么来推断知道。同理可知：一条金色的狗基因型可能是Ay/Ay和Ay/at（图3）,因为金色对铁包金显性，只有at/at的基因型的狗才会是铁包金（图6）。
{注5]：所谓两套是指来自父亲母亲。所谓N个是指染色体个数。
以上，我们所说的金色，事实上（颜色的范围）可以从奶酪色到深红色，颜色的深浅由一组叫做“修改基因”的基因决定。这些修改基因叫做红褐色因子群，它们的控制作用就象一个棋子组合（红和白的跳棋子）。例如：如果在它的因子群里绝大多数是红色的棋子，它就会显示出红色。如果它的因子群里面绝大多数是白的棋子，它的被毛就会是奶酪色。如果红白相当，那就显示出金色。（这类藏獒的）每只小狗都从父母那里接受一定数量的红色因子群，所以红色的小狗不大可能是两只奶酪色的父母所出；反之亦然。这样的基因作用也决定了铁包金狗的金色部分的颜色深浅。图5、6、7都是铁包金（甲位置的基因决定），不过金色部分变化相当大。同理，在上面的例子里，铁包金（深红）不大可能出自两条金色（奶酪色）、铁包金（奶酪色）的父母。
到现在为止，我们仅仅讨论了有全色的狗，就是说，它们的基因决定它们可以显示出最完整的颜色：沥青般的黑色、亮丽的红、金、奶酪色。除此以外，（在藏獒的染色体中）还有一些基因，它们可以稀释这些颜色。换言之，不管甲位置的基因让狗显示出什么颜色，这些颜色都可能会被稀释；（这些基因）甚至（可以控制）稀释眼睛和鼻子皮的颜色。对藏獒来说，有两种基因导致稀释，（他们位于染色体不同位置）。
第一个是Dilute，或者说“D位基因”。这个显性的D位基因对表现出全色是必须的；双隐性的时候，由于隐性基因的作用，稀释黑被毛和鼻子眼睛的颜色，让它们呈现蓝灰色。尽管这个基因（在染色体的位置上）完全跟A位基因分开，但它们之间的一种相互作用造就了狗的最终颜色。因此，一只狗的基因如果是A/-,d/d（横杠“-”表示可以是任意一种类型的毛色基因）那这只狗就显示出蓝灰色（图8），如果一只狗的基因是at/at,d/d，那么这只狗就显示蓝灰包金（图9）。
第二个起稀释被毛颜色作用的基因是Brown，称为“B位基因”。这种基因的作用方式跟D位基因一样。就是说：当两份B位基因都是隐性的时候起作用，这种情况下它把黑色变成巧克力褐色。这个基因也完全独立于A位基因，也是它们之间的相互作用决定了狗的最终颜色。因此，如果一只狗的基因型是A/-,b/b,这只狗就会出现巧克力色或者褐色（图10），如果一只狗是at/at，b/b，它就会出现巧克力褐色包金（图11）。同样，有B位基因的显性基因狗就会显示正常的黑色。
最后，只有在理论上藏獒可以在D位基因和B位基因置都是隐性基因，然而到现在为止，就我们所知道的，西方国家还没有培育出这样基因结构的藏獒，有人猜测可能会出现德国威玛猎狗似的颜色。TMCA当前把这样的颜色叫双稀释，当然，这样的机理可以作用于黑色獒也可以作用于铁包金中的黑色部分造就成双稀释色包金（at/at, b/b, d/d)。
金色狗的稀释就要复杂一些，它们仍然显示金色，但跟正常颜色相比有点“洗过”的感觉，它们的鼻子皮肤可能会显示蓝灰色，巧克力褐色，或者有些是两种颜色的组合。这些狗的基因型是Ay/-，d/d（里面“-”代表Ay或者at），Ay/-,b/b或者Ay/-，b/b,d/d（图12）。TMCA统称所有这些颜色为金色减色，因为要想知道哪些基因起稀释作用很困难。[注6]
注6：因为引起色泽变化的还有前面提到的因子群。
到现在为止，上述的（颜色决定）机制在藏獒界运行良好，但以下例子就不是了。有一种黑色獒在美国繁殖的藏獒里面常出现。让两只铁包金藏獒繁殖幼崽（都带有确切的at/at），出生的全是黑色的，完全出乎意料！因为黑色的基因型是A对铁包金at显性，两只种獒都不可能携带基因A，否则种獒就会呈现黑色。对这些黑色小狗的出现必然存在（关于如何确定毛色的）另一个解释。繁育者发现这些小狗养大后，它们（的毛色）就是铁包金的。因此，在基因上，它们就只能是人们预期的一样：at/at。一个对此的解释就是有隐性的“修改基因”把金色遮盖，使他们显示黑色。（此外，）在有些时候，这种藏獒的脚趾间和尾巴下面会出现一些金毛，随时间长大后，会显现出正常的（铁包金）样子。但刚出生时，这些黑狗跟真正的A/-的黑狗没什么两样。TMCA把这样的狗称做掩式铁包金，注册时称做黑（铁包金）（英文是：Black(and Tan)）图13是一只黑（铁包金）母狗。这种遮盖现象也会在用两只金色狗交配的后代出现，解释跟前面的一样。当然，父辈遗传的稀释因子也会作用于掩式铁包金的狗：蓝灰（铁包金），巧克力褐色（铁包金），双稀释（铁包金）。
为了清楚说明下述内容，有两个遗传学概念会有所帮助。第一个是表型，是指从外观上看到的样子。例如：一只藏獒的颜色表型可以是黑色或铁包金。第二个是是基因型，是指控制表型表达的基因的类型（用字母表示）。例如：一只藏獒的基因型可以是A/at（从表型上看它是黑色的），或者at/at（从表型上看它是铁包金的）。 好，现在是有意思的部分，（你）准备好了吗？
让我们用典型黑色（不是掩式铁包金）来做个说明，就是说，他们没有金色斑点，尽管他们可能有白色胸毛（在以后的文章中讨论）。记住黑色的必然有至少一分A基因（译者：此处A指决定毛色的A基因，不是A位基因。）。这只黑色是全色的，那它必然有B位基因和D位基因。如果我们对这狗的外观并不知道更多，这个狗的基因型就是A/-,B/-,D/-（不管“-”代表什么基因都不能改变狗的外观）因此我们不能仅靠它的外观说出这狗携带的其他隐形基因。只有靠让它繁殖才能确定它携带的隐性基因是：（决定毛色的）金色基因(Ay)，（决定包色的）铁包金基因(at)，（影响颜色显示的，使之成为）蓝/灰色的隐性D位基因(d)，（影响颜色显示的，使之成为）巧克力/棕色的隐性B位基因(b)，四个中的哪些。
那么，繁育者怎么知道他用来繁殖的狗是哪种基因型呢？
（理解这个问题）最重要的是要记住：父母双方都各自从它们染色体中的双份基因中，分化出它们的后代的一份基因。这就是说，意味着每个精子和卵子各包含一份遗传基因，这样他们的后代在染色体基因位置上包含来自其父母的两种基因。[注7]举一个例子，我们假设一个培育者用一条黑公藏獒（图1）与一只金色母藏獒（图3）交配。为了简单起见，假设不存在稀释基因。黑獒必然是A/-因为它是黑色的，金獒必然是Ay/-，结果生出8条小獒：4黑2金2铁包金。 注7：精子和卵子结合形成受精卵（才能发育成动物），受精卵包含的基因因此来自父母。但是，由于父母各有两对影响毛色的基因，而后代又只有2对影响毛色的基因，父母各有一个基因在受精卵形成过程中损失掉了。
为什么会有更多黑的呢？铁包金从哪里来的呢？要回答这个问题，繁育者需要倒着推演。由于这次繁殖产生了铁包金的小獒，根据知识可以知道铁包金的基因型是at/at,这样他们的父母必须都携带有at基因。黑獒的基因是A/at,金獒基因是Ay/at。想要预期一窝小獒出现各种颜色的几率，要做一个联合表。
黑獒的精子包含A基因，也同时有相同数量的at基因，金獒的卵子包含Ay基因，同时也产生相同数量的at基因。下面就是他们后代染色体中（以上基因的排列组合后）出现的情况的表：
A来自父本Ay来自母本 后代基因型是A/Ay显示出黑色A来自父本at来自母本 后代基因型是A/At显示出黑色at来自父本Ay来自母本 后代基因型是Ay/at显示出金色at来自父本at来自母本 后代基因型是at/at显示出铁包金
注意（其后代表型的）比例是2黑比1金比1铁包金，跟生出的小獒4：2：2相符。（但是）非常重要的是2:1:1这个比率是估算的，（现实中）不能保证都是这样。从统计上的数字变化会确定实际（表型）的出现情况。尽管（其他影响毛色的）各种组合都可能出现，大多数（情况下）还是接近这个比例的。不同的黑父本和金母本交配结果可能会全是黑色的或者一半是黑色的一半是金的。留给读者自己推断父本母本是什么基因型。[注8]
注8：作者此处意思为，如果考虑到B位基因和D位基因的影响，以及遮盖基因的影响，毛色可能为全黑或一般是黑一般是金。
另外一个例子：我们的繁育者用一只铁包金（铁包金的金色适中）的公藏獒跟一只金色母藏獒交配。金色母獒象图3的颜色。记住公獒的金色部分是由上文的“修改基因”即：红褐色因子群决定的（在这个例子里，金色适中是因为在修改基因的作用下，红色白色相当）。假定这只金色母獒的基因型是Ay/Ay（而且也是具有红白相当的红色基因），我们知道公铁包金的基因型是at/at，我们能得到什么样的小骜呢？公獒只能产生带at基因的精子，母獒只能产生带Ay基因的卵子，所以，它们所有的后代都是Ay/ay，那么就都一定是金色了，是吗？是也不是。所有后代的基因型都是Ay/at是对的，但因为公獒还有一组“修改基因”即红褐色因子群决定他的金色适中，母獒也一样有着适中的金色；因此他们的后代可能从奶酪色（从父母得到了较多的白色因子）到红色（从父母得到了较多的红色因子）都有。
奶酪色不被国际藏獒繁殖标准承认。但是，给出的例子中，所有后代的基因型都统一是Ay/at（不考虑红色因子分布外），他们都是合乎标准的父母所生，而事实上有些小獒出现了不合标准的奶酪色。这是个矛盾，TMCA希望以后修改。[注9]
[注9]：奶酪色不被认可，呵呵。不一定适合中国呀。
最后一个有趣的事情，理论上可行（不过极端不可能出现）：用一只黑獒和一只金獒交配可以出现本文讨论的所有毛色的藏獒，要使这个情况发生黑獒的基因型必须是A/at,D/d.B/b,金獒的基因型必须是Ay/at,D/d,B/b。这个交配可能会出现：黑，金，铁包金，巧克力褐色，巧克力褐色包金，蓝灰，蓝灰包金，稀释金色，双稀释色，双稀释色包金（如果隐性修改基因起作用还可出现掩盖色）。如果读者要计算出各种颜色出现的几率，建议他/她在旧遗传学课本里找到Punnet square,然后在一边乘8次方，祝好运！[注10]
[注10]2的八次方是指，在后代的染色体中的两对基因可能包含了以下所有基因片段的各种组合，A， Ay，at ，D，d，B，b，再加上隐性修改基因的作用方向，共8个因素，排列组合。
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